Вымирающие организмы. Пять самых массовых вымираний животных

• Ученые обратили внимание на то, что сегодня виды исчезают в 100 раз быстрее, чем раньше
• Земля сможет оправиться от этой катастрофы только через миллионы лет
• Человечество исчезнет на ранних стадиях этого процесса
• Предыдущие массовые вымирания носили катастрофический характер, но они были естественными

Ученые доказали, что на Земле наступила эпоха массового вымирания видов, и существование человечества поставлено под большой вопрос. Команда специалистов из США заявила, что, согласно их исследованиям, имеются все основания говорить о начале шестой волны массового вымирания видов на Земле. По самым скромным оценкам, сегодня виды исчезают со скоростью в 100 раз превышающей обычную. Результаты исследований опубликованы в последнем номере журнала “Science Advances”.

По мнению экспертов, этот процесс серьезно угрожает существованию человеческой цивилизации. Они показали, что уже сегодня сильно нарушен ряд природных “функций”, таких, например, как опыление растений насекомыми и очистка пресной воды на заболоченных территориях. При сохранении нынешних темпов потери видов, мы постепенно будем лишаться и других “функций” природной среды.

320 вымираний за 500 лет

С 1500 года исчезло более 320 видов наземных позвоночных животных. Популяции сохранившихся видов сократились в среднем на 25%. В отношении беспозвоночных животных ситуация еще более критическая.

По разным оценкам, от 16 до 33 процентов позвоночных находятся сегодня под угрозой исчезновения. Самые быстрые темпы снижения численности демонстрируют крупные животные — мегафауна (слоны, носороги, белые медведи и другие виды). Это один из основных сигналов о начале массового исчезновения видов на Земле.

По заявлению Пауля Эрлих, биолога из Стэнфордского университета, руководителя данных исследований, критическая ситуация наступит через три человеческих поколения. “Мы пилим сук на котором сидим”, — сказал он.

“Если мы не предпримем адекватных мер, то ситуация вернется к норме только через миллионы лет, а наш вид, скорее всего, исчезнет в самом начале”, — добавил один из членов команды — Герард Себальос из Национального автономного университета Мексики. По мнению авторов работы, 75% видов живых организмов исчезнет за время жизни двух-трех человеческих поколений. При этом они подчеркивают, что представили самый оптимистичный прогноз. Вероятно, развитие экологического кризиса будет еще более тяжелым.

Сейчас быстро вымирают крупные животные — так называемая мегафауна: слоны, носороги, белые медведи и другие — так начинались все массовые вымирания видов на Земле.

Сегодня под угрозой вымирания оказались более 40% земноводных и более четверти млекопитающих. Эти цифры приводит Международный союз охраны природы — самый авторитетный составитель списков редких и вымирающих видов.

Как человек уничтожает Землю

Развитие цивилизации сопровождается увеличением количества людей, ростом потребления на душу населения и усилением неравенства. По мнению ученых, ключевыми направлениями негативного воздействия человечества на природу являются:

• Уничтожение естественных экосистем для нужд сельского хозяйства, лесозаготовки и строительства.
• Интродукция инвазивных видов.
• Выбросы углекислого газа, изменяющие климат и подкисляющие океан.
• Токсичные загрязняющие вещества, отравляющие живые организмы.

Перспективы мрачные, но из ситуации пока есть выход, считают профессор Эрлих и его коллеги. Чтобы предотвратить массовое вымирание видов необходимо действовать быстро и активно. Следует снизить антропогенную нагрузку на экосистемы, сохранить виды, находящиеся на грани исчезновения, вернуть растениями и животным их среду обитания. Человечество должно умерить свои экономические аппетиты и обратить внимание на глобальное изменение климата. Себальос добавил, что он настроен оптимистично. Он верит в разум людей, которые смогут объединиться для решения серьезных проблем.

Ученые надеются, что их выводы дойдут до самого высокого уровня, и работа по охране природы активизируется.

Пять предыдущих волн массового вымирания видов

Эволюция жизни на земле сопровождалась пятью серьезными кризисами, которые называют массовыми вымираниями. Большинство исследователей связывают их с падением огромных астероидов на Землю.

1. Массовое ордовианское вымирание . Произошло 440 миллионов лет назад и, вероятно, было самым тяжелым. Жизнь тогда еще не вышла на сушу, и около 85% видов исчезло.
2. Массовое девонское вымирание . Произошло 375–359 миллионов лет назад. Условия среды сильно изменились, из-за чего вымерло большинство видов рыб и на 100 миллионов лет остановилось формирование коралловых рифов.
3. Массовое пермское вымирание . Оказало сильное влияние на экологию наземных экосистем. Произошло приблизительно 252 миллиона лет назад. Исчезло около 97% тех видов, которые сегодня мы находим в виде ископаемых окаменелостей.
4. Массовое триассовое вымирание . Еще в раннем Триассе появились динозавры. Но доминировали большие амфибии и рептилии, похожие на современных млекопитающих. Массовое вымирание, произошедшее около 201 миллиона лет назад, сильно изменило раскладку сил.
5. Массовое меловое вымирание . Астероид упал на Землю около 66 миллионов лет назад и положил конец царствованию динозавров.

Пермское вымирание стало одной из крупнейших катастроф, случившихся за долгую историю Земли. Биосфера планеты потеряла почти всех морских животных и более 70% наземных представителей. Удалось ли ученым понять причины вымирания и оценить его последствия? Какие выдвинуты теории и можно ли им верить?

Пермский период

Чтобы примерно представить последовательность настолько далеких событий, необходимо обратиться к геохронологической шкале. Всего палеозой насчитывает 6 периодов. Пермь - период на границе палеозоя и мезозоя. Его длительность по 47 млн лет (от 298 до 251 млн лет тому). Обе эры, и палеозой, и мезозой, являются частью фанерозойского эона.

Каждый период палеозойской эры по-своему интересен и богат на события. В пермский период произошел эволюционный толчок, развивший новые формы жизни, и пермское вымирание видов, уничтожившее большую часть животных Земли.

С чем связано название периода

«Пермь» - удивительно знакомое название, вам не кажется? Да, вы не ошиблись, оно имеет русские корни. Дело в том, что в 1841 году была обнаружена тектоническая структура, соответствующая этому периоду палеозойской эры. Находка располагалась недалеко от города Пермь. А вся тектоническая структура сегодня носит название Предуральского краевого прогиба.

Концепция массовых вымираний

Концепция массовых вымираний введена в научный оборот учеными Чикагского университета. Работу провели Д. Сепкоски и Д. Рауп. По статистическому анализу было выделено 5 массовых вымираний и почти 20 катастроф меньшего масштаба. Бралась к рассмотрению информация за последние 540 млн лет, так как за более ранние периоды данных недостаточно.

К крупнейшим вымираниям отнесены:

• ордовикско-силурийское;
• девонское;
• пермское вымирание видов (причины которого мы рассматриваем);
• триасовое;
• мел-палеогеновое.

Все эти события происходили в палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую эры. Их периодичность от 26 до 30 млн лет, но установленную периодичность многие ученые не принимают.

Величайшая экологическая катастрофа

Пермское вымирание - самая массовая катастрофа в истории нашей планеты. Морская фауна вымерла почти полностью, наземных видов сохранилось всего 17% от общего количества. Вымерло более 80% видов насекомых, чего не случалось во времена других массовых вымираний. Все эти потери случились примерно за 60 тыс. лет, хотя некоторые ученые предполагают, что период массового мора продолжался около 100 тыс. лет. Глобальные потери, которые принесло большое пермское вымирание, провели итоговую черту - переступив ее, биосфера Земли начала эволюцию.

Восстановление фауны после величайшей экологической катастрофы продолжалось очень долго. Можно сказать, что намного дольше, чем после других массовых вымираний. Ученые пытаются воссоздать модели, по которым мог протекать массовый мор, но пока не могут сойтись даже в количестве толчков внутри самого процесса. Некоторые ученые считают, что Великое пермское вымирание 250 млн лет назад имело 3 пиковых толчка, другие научные школы склоняются к тому, что их было 8.

Одна из новых теорий

По предположениям ученых, пермскому вымиранию предшествовала еще одна массовая катастрофа. Она случилась за 8 млн лет до основного события и значительно подорвала экосистему Земли. Животный мир стал уязвим, поэтому второе вымирание в рамках одного периода оказалось величайшей трагедией. Если удастся доказать, что в пермский период произошло два вымирания, то под сомнением окажется концепция о периодичности массовых катастроф. Справедливости ради уточним, что эту концепцию оспаривают с многих позиций, даже без учета возможного дополнительного вымирания. Но данная точка зрения пока удерживает научные позиции.

Возможные причины пермской катастрофы

Пермское вымирание до сих пор вызывает множество споров. Острая полемика разворачивается вокруг причин экологического катаклизма. Как равнозначные рассматриваются все возможные основания, в том числе:

• внешние и внутренние катастрофические события;
• постепенные изменения в окружающей среде.

Попытаемся рассмотреть некоторые составляющие обеих позиций подробнее, чтобы понять, насколько велика вероятность их влияния на Пермское вымирание. Фото подтверждающих или опровергающих находок предоставляют ученые многих университетов по мере изучения вопроса.

Катастрофа как причина пермского вымирания

Внешние и внутренние катастрофические события принято рассматривать как самые вероятные причины Великого вымирания:

1. В этот период произошло значительное усиление деятельности вулканов на территории современной Сибири, что привело к большому излиянию траппов. Это означает, что произошло огромное извержение базальта за короткое в геологическом понятии время. Базальт слабо подвержен эрозии, а окружающие осадочные породы легко разрушаются. Как доказательство траппового магматизма ученые приводят в пример огромные территории в виде плоских ступенчатых равнин на базальтовом основании. Крупнейшей трапповой местностью является Сибирский трапп, образовавшийся в конце пермского периода. Его площадь более 2 млн. км². Ученые Нанкинского института геологии (Китай) провели изучение изотопного состава горных пород Сибирских траппов и установили, что пермское вымирание происходило именно в период их образования. Оно заняло не больше 100 тыс. лет (до этого считалось, что оно заняло более длительный промежуток времени - около 1 млн лет). Деятельность вулканов могла спровоцировать парниковый эффект, вулканическую зиму и другие процессы, губительные для биосферы.
2. Причинами биосферной катастрофы могло стать падение одного или нескольких метеоритов, столкновение планеты с крупным астероидом. В качестве доказательства приводится кратер площадью более 500 км (Земля Уилкса, Антарктида). Также свидетельства ударных событий найдены в Австралии (структура Бедоут, Северо-восток континента). Многие полученные образцы позднее были опровергнуты в процессе более глубокого изучения.
3. Одной из возможных причин считают резкий выброс метана со дна морей, что могло привести к тотальной гибели морских видов животных.
4. К катастрофе могло привести получение одним из доменов живых одноклеточных организмов (археи) способности перерабатывать органику, выделяя большие объемы метана.

Постепенные изменения в окружающей среде

1. Постепенные изменения состава морской воды и атмосферы, в результате чего возникла аноксия (недостаток кислорода).
2. Повышение сухости климата Земли - животный мир не смог приспособиться к изменениям.
3. Следствием изменения климата стали нарушения океанических течений и уменьшение уровня моря.

Скорее всего, повлиял целый комплекс причин, поскольку катастрофа носила массовый характер, и произошла за короткий период.

Последствия Великого вымирания

Великое пермское вымирание, причины которого пытается установить ученый мир, имело серьезные последствия. Полностью исчезли целые отряды и классы. Вымерла большая часть парарептилий (остались только предки современных черепах). Исчезло огромное количество видов членистоногих и рыб. Изменился состав микроорганизмов. Фактически планета опустела, оказавшись во власти грибков, питающихся падалью.

После пермского вымирания выжили виды, максимально приспособленные к перегреву, низкому уровню кислорода, недостатку пищи и избыточному содержанию серы.

Массовый биосферный катаклизм открыл дорогу новым видам животных. Триас, первый период мезозойской эры, явил миру архозавров (прародителей динозавров, крокодилов и птиц). После Великого вымирания на Земле появились первые виды млекопитающих. На восстановление биосферы ушло от 5 до 30 миллионов лет.

В истории земной жизни учеными насчитывается до 11-ти массовых вымираний флоры и фауны, 5 из которых сильно изменяли облик нашей биосферы. Последнее из таких «Больших» вымираний произошедшее 65 млн лет назад, уничтожило 1/6 всех существовавших тогда видов (мел-палеогенное вымирание).

Тогда же, вместе с морскими и летающими ящерами, исчез наиболее «пропиаренный» отряд животных в палеонтологической летописи нашего мира - все динозавры.

Современная наука не располагает исчерпывающими данными о причинах последнего крупного вымирания видов (как впрочем, и предыдущих). В числе главных подозреваемых - астероиды, вулканы и внутренние процессы в земной биосфере. Ниже, я предлагаю вам ознакомиться с хроникой земных катастроф длинной в 300 млн лет и составить собственное мнение о причинах гибели этого замечательного отряда пресмыкающихся.

«Мать всех вымираний»

250 млн лет назад произошло крупнейшее известное вымирание в истории нашей планеты, в ходе пермь-триасовой катастрофы погибло 95% всех видов морских и сухопутных животных. Исчезли почти все господствовавшие тогда на суше терапсиды. Среди немногочисленных выживших терапсид были и предки цинодонтов, потомками которых являются все млекопитающие.

К звероподобным ящерам (синапсидам) относят раннепермских пеликозавров (слева диметродон) и их потомков терапсид (справа горгонопс). В частности горгонопсы являются ближайшими родственниками цинодонтов

Освободившиеся экологические ниши терапсид заняли архозавры, которые уже через 20 млн лет начнут доминировать как сухопутные хищники (динозавры и круротарзы).

Основной причиной данного вымирания обычно считают излияния магматических сибирских трапп на границе пермского и триасового периода. В ходе образования трапп было выброшено около 4 млн км3 пород, покрывших площадь в 2 млн км2. Процесс излияния горных пород запустил каскадную реакцию глобальных климатических изменений в итоге, предположительно, и вызвавшие массовое вымирание.

Площадь извержения сибирских трапп наложенная на карту современной России

«Загадочное» триасово-юрское вымирание

Уже через 50 млн лет, земной биосфере пришлось столкнуться с очередной серией массовых вымираний. На границе триасового и юрского периодов неизвестный глобальный катаклизм застал господствующих на суше круротарзов. Потеснив своих «кузенов» динозавров и млекопитающих, круротарзы к тому времени стали основными и наиболее крупными сухопутными хищниками позднего триаса.

Некоторые представители хищных круротарз позднего триаса

В результате катастрофы круротарзы разделили судьбу терапсид, уступив место своим «кузенам» — динозаврам, которые буду доминировать на суше долгих 140 млн лет. Одна из двух выживших групп круротарзов - протозухии, являются прямыми предками современных крокодилов.

В качестве главных версий данного вымирания рассматриваются падение крупного астероида и вулканическая активность (Центрально-Атлантическая магматическая провинция, ЦАМП). В первом случае в качестве причины рассматривался удар 4 км астероида, образовавшего 100 км кратер Маникуаган в Канаде, однако геологическая датировка относит его падение на 14 млн лет до триасового вымирания.

Сегодня кратер Маникуаган имеет поперечный диаметр в 70 км (изначально — 100км). Кратеры таких размеров обычно возникают при падении астероидов диаметром около 4-5 км, и не имеют долговременных последствий для земной фауны и флоры

Наибольшую же поддержку получила комбинированная гипотеза. Согласно ей ЦАМП, вызвавшая излияние 2 млн км3 вулканической породы, включая огромное количество СО2, спровоцировала путем глобального потепления высвобождение огромных донных океанических «карманов» метангидратов. Метан, будучи более сильным парниковым газом нежели СО2, запустил цепную реакцию перегрева земной атмосферы, что, предположительно, и вызвало массовые вымирания.

«Стабильный» мезозой

Период господства динозавров на суше (юрский и меловой периоды мезозойской эры) вовсе не был геологически «спокойнее» остальных периодов земной истории.

183 млн лет назад произошло крупное магматическое излияние Кару-Ферар, сравнимое по масштабности с ЦАМП (2,5 млн км3 изверженных пород). Однако данное событие не вызвало сколь ни будь катастрофических последствий для земной жизни. Прошло без серьезных последствий и столкновение с Землей крупного астероида диаметром примерно в 4 км 167 млн лет назад - в середине юрского периода (разрушенный Пучеж-Катунский кратер в Нижегородской области России).

Второе массовое вымирание в истории динозавров произошло на границе юрского и мелового периодов - 145 млн лет назад. Одна из многих гипотез связывает с этим «малым юрским» вымиранием формирование одного из крупнейших щитовых вулканов солнечной системы - массива Таму в Тихом океане. Впрочем возможно что глобальный эффект от формирования вулкана усилил удар 4 км астероида в тот же промежуток времени (кратер Мороквенг, Южная Африка). К данному времени ученые относят появление летающих динозавров - предков современных птиц.

Массив Таму в Тихом океане является одним из крупнейших потухших вулканов солнечной системы. Общая масса слагающих этот древний вулкан пород составляет 80% от массы марсианской горы Олимп

Примерно 12 млн лет спустя, уже в начале мелового периода, мировая флора и фауна пережила серию крупнейших взрывных вулканических извержений в земной истории. Извержение в начале готеривского яруса мелового периода 8-ми супервулканов высвободило в сумме 50 000 км3 газов и горных пород. Так извержение каждого супервулкана по мощи в среднем вдвое превосходило силу извержения супервулкана Тоба, 70 000 лет назад ставший причиной эффекта «бутылочного горлышка».

Факт примечателен еще и тем, что «парад» супервулканов был лишь частью процесса образования гигантских магматических трапп Параны-Этендека в Южной Aмерике. Суммарный объем высвобожденных пород составил 2,3 млн км3. Однако как и 50 млн годами ранее данные процессы не вызвали существенных колебаний в разнообразии земной биосферы.

Уступы образованные базальтовыми потоками древних магматических трапп Параны, Бразилия

К концу своей эпохи, динозавры пережили еще 3 крупных пика вулканической активности, в сумме извергшие 12 млн км3 пород. В течении мела Земля так же пережила целую серию столкновений с крупными астероидами (3 астероида диаметром в 1 км, еще три по 2 км, и один размером в 3 км).

Крупнейший (после Чиксулуба) ударный кратер мелового периода — Карский расположен в Ненецком автономном округе России. Удар 3 км астероида 70 млн лет назат образовал кратер диаметром около 70 км. К тому же периоду относят начало снижения видообразования динозавров, хотя связь двух этих событий является предметом дискуссии

Конец вечности

Если бы мы смогли попасть в конец мелового периода, то многие из нас и не поверили бы что попали в древний и чужой мир. Повсюду господствовали покрытосеменные растения (цветковые), под ногами возились млекопитающие, мало отличавшиеся от современных не больших зверей.

Они уже успели разделиться на плацентарных и сумчатых. Тогда же жили и первые приматы. Появились змеи и привычные нам ящерицы. Еще с юрского периода леса кишали настоящими птицами, а их родственники крокодилы устраивали засады на пришедших к реке животных.

Пчел так же считают отчасти отвественными за снижение разнообразия динозавров в позднем меле. Эволюционировав около 100 млн лет назад от питавшихся насекомыми-опылителями ос, пчелы благодаря своей высокой эффективности сделали цветковые растения доминирующими в земной флоре. Травоядным динозаврам не без сложностей приходилось медленно менять рацион с голосеменных на цветковые растения

Схожие черты нашего мира с тем древним ограничиваются составом фауны у мысленного водопоя, большую часть из которых все еще составляли динозавры: тиранозавриды, цератопсы, гадрозавры, зауроподы и т.д (более подробный список фауны конца эпохи динозавров).

К концу эпохи господства динозавров, на границе мелового и палеогенного периодов, возросла вулканическая активность в Индии (тогда еще острове посреди индийского океана). Объем излияния Деканских трапп за несколько сот тысяч лет составил около 2 млн км3, пик пришелся на лавовое извержение траппы Махабалешвар-Раджамандри, когда в течении короткого (геологически) периода объем выбросов составил 9 тыс. км3 горных пород.

Деканские траппы близ Мумбаи и карта занимаемой ими площади Индии (синим цветом)

Однако по предыдущим прецедентам колоссальной вулканической активности, мы уже знаем, что подобные явления сами по себе вовсе не обязательно катастрофически влияют на земной климат, и соответственно флору и фауну. Скорее всего, такая активность должна совпасть с исключительными обстоятельствами, для запуска «механизма» массового вымирания.

Лишь 6 из 11 крупных вымираний совпадали по времени с активными геологическими процессами. Большинство современных палеонтологов придерживается мнения, что таким «исключительным обстоятельством» явился удар 10 км астероида в центральной Америке 65 млн лет назад, в период активной фазы образования Деканских трапп.

Мощность удара была беспрецедентной в истории мезозойской эры. Выделившаяся энергия в 2 млн раз превышала энергию взрыва крупнейшего термоядерного заряда — «Царь бомбы». Площадь образовавшегося 180км кратера Чиксулуб была сравнима с суммарной площадью всех ударных кратеров образовавшихся в предыдущие 200 млн лет.

Согласно некоторым геологическим моделям, сейсмическая волна от взрыва могла сфокусироваться в точке антиподе ударного кратера и вызвать лавовые извержения (или усилить их). К слову, в точке-антиподе столкновения тогда находился регион повышенной вулканической активности - тех самых деканских трапп.

Гипотеза вовсе не утверждает что вулканизм был спровоцирован ударом астероида, так как формирование данных трапп было сугубо автономным процессом земной литосферы. Речь идет исключительно о возможном коротковременном усилении вулканической активности, так как явление «сейсмической фокусировки» в частном случае Земли сильно ограниченно.

Кратер Чиксулуб на полуострове Юкатан (Мексика). Слева — кратер в видимом диапазоне, справа — с наложением карты гравитационных аномалий

Еще одним важным условием для начала процесса массового вымирания является состояние флоры и фауны к моменту «форс мажора». Как и перед пермь-триасовым вымиранием, палеонтологи фиксируют сокращение в разнообразии динозавров и остальных архозавров в маастрихском ярусе позденго мела (последние 7 млн лет существования динозаров).

Связывают это с изменением глобального климата, так как сокращение разнообразия распространялось и на многие другие группы животных и растений (включая млекопитающих, птиц и цветковых). Это дало повод многим палеонтологам предположить что два этих катастрофических события (вулканы и астероид) произошли в «неудобное» для живой фауны время.

График частоты магматических извержений (шкала справа) и ударов астероидов (шкала слева) за последние 300 млн лет (из подтвержденных). Первые имеют сравнительно долговременный эффект на климат (миллионы лет), удар астероидов «переживается» природой в течении нескольких десятков тысяч лет. Как видно природные катаклизмы далеко не всегда провоцируют массовые вымирания (красные точки вверху — крупные вымирания, черные — малые)

График «коротковременных» вулканических извержений за посление 140 млн лет. В отличие от взрывных, лавовые извержения не сопровождаются существенными взрывными выделениями расплавленных горных пород. Процесс извержения происходит относительно спокойно. Красным кругом обозначено извержение супервулкана Тоба, 70 тыс лет назад

«Великий перелом»

Последнее из крупных вымираний и четвертое для млекопитающих произошло на границе эоценовой и олигоценовой эпохи палеогенного периода 35-30 млн лет назад. Процент вымирания видов в несколько раз превысил «фоновый» уровень - более 3% против 0,7% (на порядок слабее мелового вымирания).

Это наиболее продолжительное из всех вымираний последних 300 млн лет длилось 4 млн лет. Связывают эоцен-олигоценовое вымирание как с падением двух крупных астероидов 35 млн лет назад (~5 и ~4 км в диаметре соответственно), так и со значимой глобальной вулканической активностью 35-29 млн лет назад (Северная, Центральная и Южная Америка, Африка и Ближний Восток, см. график выше).

100 и 90 км кратеры Попигай (Россия) и Чесапик (США), образовались с небольшим временным интервалом 35 млн лет назад, и предположительно стали одной из причин эоцен-олигоценового вымирания и общего похолодания климата в олигоцене

«Левиафаны»

Впрочем, по мнению многих современных биологов, эоцен-олигоценовое вымирание было вовсе не последним. С последнего ледникового периода, 11 000 лет назад, биосфера Земли начала переживать очередное «Великое вымирание» в своей истории (голоценовое вымирание).

Оно уже превысило масштаб эоценового вымирания, и по оценкам ученых видовое разнообразие фауны нашей планеты снизиться на 50% уже в конце этого века (больше 80% для земной флоры). И виной тому вовсе не вулканы или астероиды, а появление и развитие очень не обычного вида животных — человека разумного.

Как видно на иллюстрации ниже, появление человека чаще всего провоцирует резкое снижение численности крупных млекопитающих (Мегафауны). В Африке и Южной Азии эффект был слабее, так как фауна постепенно адаптировалась к сосуществованию с постепенно сменяющими друг друга видами людей. На остальных континентах, где появление «супер охотника» было сравнительно резким, эффект сокращения был куда существеннее

К сожалению, мы часто забываем что интеллектуальное превосходство человека над остальной живой природой должно сопровождаться и большой ответственностью, а не хищническим и часто нерациональным разграблением и уничтожением ее благ.

Будем надеяться, что дело все-таки не дойдет до "Великого антропогенного вымирания", а если и дойдет, то мы не сгинем в той же пропасти, в которую мы сметем большую часть земной биосферы…

ВЫМИРАНИЕ ВИДОВ, явление, происходящее в процессе развития живой природы на протяжении геологич. истории Земли. Происходит в результате естеств. отбора, обусловленного как существенными изменениями внешней среды, к которым те или иные организмы не успевают приспособиться, так и незначительными изменениями в условиях существования, приводящими к задержке размножения какого-либо вида. В. в. играет важную роль в эволюции живой природы. Известно, что многие формы растений и животных исчезли. Согласно учению Ч. Дарвина, В. в. имеет место при изменении условий окружающей среды вследствие огромного влияния изменившихся внешних факторов, будь то абиотические, относящиеся к неорганических миру (например, химических состав почвы или атмосферы, пресных и морских вод, температура воздуха, радиационный режим и т. д.), или биотические, касающиеся межвидовых отношений (взаимовлияние живых организмов различных видов друг на друга), включая антропогенные факторы, возникшие под влиянием деятельности человека и неуклонного роста народонаселения. Если виды занимают ограниченную территорий или акваторию, то непосредственной причиной их вымирания могут быть быстрые изменения среды обитания. Обширно распространенные виды, обитающие одновременно на большинстве материков или во всех океанах, не исчезают повсеместно, а окончательное вымирание некоторых видов часто затягивается благодаря местным благоприятным условиям, обычно биотическим. Этим объясняется существование реликтовых форм (т. е. сохранившихся как остаток минувших эпох далекого прошлого), к которым относятся и современные американские виды винограда рода Vitis, пережившие третичный период. Согласно палеонтологич. данным, многие роды и виды винограда вымерли при смене геологич. эпох. Некоторые найдены при археологич. раскопках и описаны. К вымершим видам винограда относится, например, Cissites parvifolius, ранее описанный Фонтеном под назв. Vitiphyllum, а затем отнесенный к роду Цисситес; встречается в нижнемеловых отложениях вост. части Сев. Америки, в Зап. Европе, а также у озера Чушка-Куль в Казахстан. Этот вид имел много форм с большим ареалом. К вымершим видам рода Vitis относятся ископаемые виды V. dakotana, V. Leei, V. arctica, V. sachalinensis, V. teutonica, V. praevinifera, V. Ludwigii и др. На террит. СНГ (Ср. Азия, Урал и др.) в верхнемеловых отложениях обнаружены также виды Cissites Kryshtofovichianus, С. uralensis и др. В ископаемом состоянии известны и некоторые виды родов Циссус и Тетрастигма (см. Семейство Vitaceae Juss).

Лит.: Давигашвили Л. Ш. Причины вымирания организмов. - Москва,
1969.

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

Ставропольский государственный аграрный университет

СИСТЕМА ОХРАНЯЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

ДЛЯ ПРОВЕДЕНИЯ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЙ

Ставрополь

20 10

ТЕМА 1

ПРИЧИНЫ И ТЕМПЫ ВЫМИРАНИЯ ВИДОВ

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: определить возможные причины вымирания видов и научиться определять темпы вымирания.

ОПОРНЫЕ ЗНАНИЯ

Здоровая окружающая среда составляет огромную экономическую, эстетическую и этическую ценность. Поддержание здоровья окружающей среды означает сохранение в хорошем состоянии всех ее составляющих: экосистем, сообществ, видов и генетического разнообразия. Первоначальные небольшие нарушения в каждом из этих компонентов могут в конечном итоге привести к его полному разрушению. При этом сообщества деградируют и сокращаются пространственно, теряют свое значение в экосистеме и в конечном итоге окончательно разрушаются. Но пока все исходные для сообщества виды сохраняются, оно еще может восстановиться. При уменьшении численности вида сокращается внутривидовая изменчивость, что может повлечь за собой такие генетические сдвиги, от которых вид уже не сможет оправиться. Потенциально после своевременных успешных спасательных мероприятий вид может восстановить свою генетическую изменчивость путем мутаций, естественного отбора и рекомбинаций. Но у вымирающего вида уникальность содержащейся в его ДНК генетической информации и комбинаций признаков, которыми он обладает, утрачиваются навсегда. Если вид вымер, то его популяции уже не восстановимы; сообщества, в которые они входили, безвозвратно обеднены и потенциальная ценность вида для человека окончательно утрачена.

Темпы исчезновения видов. Термин “исчезающий” или “вымирающий” имеет много нюансов и его значение может варьировать в зависимости от контекста. Вид считается полностью исчезнувшим (вымершим), когда нигде в мире не осталось ни одной живой особи этого вида: червеедка Бахмана вымерла. Если остаются живыми только отдельные особи в неволе или они так или иначе сохранились только под прямым контролем человека, то говорят, что вид исчез в естественных экосистемах Дерево Франклина исчезло в природе, но хорошо растет в питомниках. В обоих случаях вид считается повсеместно исчезнувшим. Вид считается локально исчезнувшим, если его больше не обнаруживают на всей площади исходного ареала, но еще обнаруживают в некоторых точках: американский жук-могильщик, когда-то встречавшийся повсюду между восточной и центральной частями Северной Америки, сейчас локально исчез везде, кроме трех отдельных областей. Некоторые биологи говорят об экологически исчезнувших видах в том случае, если вид остался при такой малой численности, что его влияние на другие виды в сообществе пренебрежимо мало: тигра можно считать экологически исчезнувшим. В дикой природе осталось так мало этих животных, что их влияние на популяции жертв незначительно.

Типы вымирания видов. С момента возникновения жизни видовое разнообразие на Земле постепенно увеличивалось. Это увеличение не было равномерным. Оно сопровождалось периодами с высокими темпами видообразования, на смену которым приходили периоды с низкой скоростью изменений и прерывалось пятью вспышками массовых вымираний. Наиболее массовое вымирание произошло в конце Пермского периода, 250 млн. лет назад, когда по приблизительным оценкам вымерло 77–96% всех видов морских животных.

Вполне вероятно, что какая-то массовая пертурбация, например повсеместное извержение вулканов или столкновение с астероидом вызвала такие кардинальные изменения в климате Земли, что многие виды уже не могли существовать в сложившихся условиях. Процессу эволюции потребовалось около 50 миллионов лет, чтобы возобновить разнообразие семейств, потерянных во время массового Пермского вымирания. Однако вымирания видов случаются и в отсутствие мощных разрушительных факторов. Один вид может быть вытеснен другим или быть уничтожен хищниками. Виды в ответ на смену условий окружающей среды или из-за спонтанных перемен в генном пуле могут не вымирать, а постепенно эволюционировать в другие. Факторы, определяющие устойчивость или уязвимость конкретного вида, не всегда ясны, но вымирание является таким же естественным процессом, как и видообразование. Но если вымирание закономерно, зачем столько разговоров о потерях видов? Ответ состоит в относительных скоростях вымирания и видообразования. Видообразование, как правило, медленный процесс, идущий через постепенное накопление мутаций и сдвиги в частотах аллелей в течение тысяч, если не миллионов лет. До тех пор, пока темпы видообразования равны или превышают темпы вымирания, биоразнообразие будет оставаться либо на одном уровне, либо возрастать. В прошедших геологических периодах вымирание видов было сбалансировано или увеличивалось за счет становления новых видов. Однако нынешние темпы вымирания в 100–1000 раз превышают таковые предшествующих эпох. Этот современный всплеск вымирания, иногда называемый шестым вымиранием, обусловлен в основном исключительно деятельностью человека. Эта утрата видов носит беспрецедентный, уникальный и необратимый характер.

Исчезновение видов, вызванное человеком. Первое заметное влияние деятельности человека на темпы исчезновения проявилось на примере уничтожения крупных млекопитающих в Австралии, Северной и Южной Америке людьми, заселившими эти континенты тысячи лет назад. Вскоре после появления там человека от 74 до 86 % мегафауны – млекопитающих, весивших более 44 кг, – в этих областях исчезло. Это, возможно, было непосредственно связано с охотой и косвенно с выжиганием и расчисткой лесов, а также с распространением принесенных заболеваний. На всех континентах и многочисленных островах существуют разнообразные яркие свидетельства того, что изменение и разрушение мест обитания, производимые доисторическим человеком, совпадают с высокими темпами исчезновения видов.

Лучше всего на современном этапе изучены темпы исчезновения птиц и млекопитающих, поскольку эти относительно крупные животные заметны и потому хорошо изучены. Темпы исчезновения остальных 99,9% существующих в мире видов остаются на сегодня лишь грубо прикидочными. Но и масштабы исчезновения птиц и млекопитающих определены весьма неточно, поскольку некоторые считавшиеся исчезнувшими виды были вновь обнаружены, а другие, напротив, считавшиеся еще существующими, могут в действительности оказаться вымершими. По наиболее точной оценке имеющихся данных, с 1600 года исчезло около 85 видов млекопитающих и 113 видов птиц, что составляет 2,1% существовавших в этот период видов млекопитающих и 1,3% птиц. На первый взгляд эти цифры сами по себе не кажутся тревожными, но пугающей стала тенденция к возрастанию темпов исчезновения за последние 150 лет. За период с 1600 до 1700 темпы исчезновения птиц и млекопитающих составляли примерно один вид в десятилетие, а за период от 1850 года до 1950 года они возросли до одного вида в год. Такое увеличение темпов исчезновения видов говорит о серьезной угрозе, нависшей над биологическим разнообразием.

В то же время есть некоторые свидетельства того, что за последние десятилетия произошло снижение темпов исчезновения птиц и млекопитающих. Частично это можно отнести за счет предпринимаемых усилий по спасению видов от исчезновения, но в то же время здесь кроется и иллюзия, созданная благодаря принятой международными организациями процедуре, согласно которой вид считается вымершим только в том случае, если его не встречали более 50 лет или если специально организованные поиски не позволили обнаружить ни одного оставшегося экземпляра. Многие виды, формально еще не окончательно исчезнувшие, сильно подорваны деятельностью человека и сохранились только в очень малом числе. Эти виды могут считаться экологически исчезнувшими, поскольку они больше не играют роли в организации сообщества. Будущее многих таких видов сомнительно.

Около 11% оставшихся видов птиц в мире находится под угрозой вымирания; близкие показатели получены для млекопитающих и деревьев. В табл. 2.2 показаны группы животных, для которых эта опасность наиболее велика, например семейство ящериц игуан. Столь же велика опасность исчезновения для некоторых пресноводных рыб и моллюсков. В тяжелом положении находятся и виды растений. Особенно уязвимы голосемянные (хвойные, гинкго, саговники) и пальмы. Хотя вымирание является естественным процессом, более 99% случаев исчезновения современных видов можно отнести на счет деятельности человека.

Прогнозы темпов вымирания, связанные с утратой мест обитания, значительно варьируют, поскольку каждая группа видов и каждая географическая область отличается своими характерными зависимостями типа “вид – площадь”. Оценка настоящих и будущих темпов вымирания видов во влажных тропических лесах приблизительно отражает глобальные темпы вымирания видов, поскольку именно здесь сосредоточена большая часть мирового видового разнообразия. Если уничтожение тропических лесов будет доведено до такой степени, что все они сохранятся только в национальных парках и на охраняемых территориях, то две трети всех видов растений и птиц будут обречены на вымирание.

По оценкам Вильсона, использовавшего для расчетов скромную величину 1% ежегодно сводимых в мире тропических лесов, каждый год будет исчезать 0,2–0,3% всех видов, что составляет 20 000–30 000 видов, если допустить, что всего в мире их существует 10 млн. Иными словами, каждый день будут исчезать 68 видов, или 3 вида в час. За десятилетний период с 2000 по 2010 годы вымрет приблизительно 250 тыс. видов. По другим подсчетам, темпы вымирания во влажных тропических лесах составят за десятилетие от 2 до 11% всех существующих видов. Интенсивное изучение конкретных групп наземных позвоночных также дало повод к тревожным прогнозам о темпах вымирания в ближайшие десятилетия. Расхождения в оценках темпов вымирания возникают из-за того, что при расчетах опираются на разные представления о скорости сведения лесов, разные математические подходы и разные показатели зависимости “вид – площадь”. В тех богатых видами областях, где развернуты охранные мероприятия, темпы вымирания относительно низкие, но в других странах, тоже отличающихся высокой концентрацией редких видов, они быстро вымирают из-за уничтожения лесов. Вне зависимости от того, какая цифра более точна, все эти оценки показывают, что сотни тысяч видов могут подвергнуться вымиранию в течение ближайших 50 лет.

Помимо глобального вымирания, находящегося в центре внимания биологии сохранения живой природы, многие виды исчезают в разных точках своих ареалов. Широко распространенные в прошлом виды зачастую сокращают область обитания до нескольких небольших узколокальных очагов. Например, американский жук-могильщик (Nicrophorus americanus), который встречался повсюду в центральной и восточной частях северной Америки, сейчас представлен только тремя изолированными популяциями. Подобные процессы приводят к обеднению биологических сообществ. Например, на охраняемой территории Миддлесекс Феллз в округе Бостон в 1894 году произрастало 338 видов местных растений, а обследование этой территории спустя 98 лет выявило лишь 227 оставшихся местных видов. Четырнадцать из исчезнувших видов растений в 1894 году относились к обычным. Анализ подсчета бабочек в Британии показал, что за последние 25 лет исчезло 67% их популяций, что говорит об исключительно высоких темпах локального вымирания. Такой масштаб локальных исчезновений можно расценивать как сигнал, подаваемый природой, о том, что что-то не так в окружающей среде. Для предотвращения как локальных исчезновений, так и глобального вымирания видов, принимающих все более масштабный характер, необходимы срочные превентивные действия.

Причины вымирания видов . Если виды и сообщества приспособлены к местным условиям окружающей среды, то почему они оказываются перед угрозой вымирания? Разве виды и сообщества не продолжают существовать в том же месте все время? Ответ очевиден: широкомасштабные нарушения, вызванные человеком, изменили, привели в упадок и разрушили ландшафт, доведя виды и даже целые сообщества до стадии вымирания. Главные угрозы биологическому разнообразию, вытекающие из деятельности человека, заключаются в разрушении мест обитания, их фрагментации и деградации (включая загрязнение), в глобальном изменении климата, чрезмерной эксплуатации видов человеком, вторжении экзотических видов и увеличивающемся распространении болезней. Большинство угрожаемых видов стоит перед лицом, по крайней мере, двух или более из этих проблем, которые ускоряют их вымирание и препятствуют усилиям по их защите.

Все перечисленные семь угроз вызваны все увеличивающимся использованием природных ресурсов при экспоненциально растущей численности людей. До последних нескольких сотен лет рост численности населения был относительно медленным, уровень рождаемости лишь слегка превышал уровень смертности. Самое большое разрушение биологических сообществ произошло за последние 150 лет, когда население Земли выросло от 1 млрд. чел. в 1850 году до 2 млрд. чел. в 1930, и на 12 октября 1998 года составило 6 млрд. чел.

По оценочным прогнозам, к 2050 году оно достигнет 10 млрд. чел. Народонаселение увеличилось за счет того, что уровень рождаемости остался высоким, а уровень смертности снизился в результате как современных достижений медицины (особенно контроля за заболеваниями), так и благодаря увеличению производства продуктов питания. В индустриально развитых странах рост населения замедлился, но во многих регионах тропической Африки, Латинской Америки и Азии – регионах с наибольшим биологическим разнообразием – он по-прежнему высок.

Сам по себе рост населения частично ответственен за потерю биологического разнообразия. Люди используют природные ресурсы (древесное топливо, дичь, дикорастущие растения) и переводят огромное количество естественных местообитаний в земли сельскохозяйственного и городского назначения. Некоторые ученые утверждают, что контроль за ростом населения является ключевым моментом для сохранения биологического разнообразия. Но рост населения – не единственная причина вымирания видов и разрушения мест обитания. Изучение ситуации в развивающихся и в индустриально развитых странах показывает, что вымирание видов и разрушение экосистем не всегда связано с удовлетворением первостепенных потребностей местного населения. Подъем промышленного капитализма и современного общества потребления дали толчок к ускоренной разработке природных ресурсов, особенно в развивающихся странах. Неэффективное и неправильное использование природных ресурсов – тоже одна из главных причин уменьшения биологического разнообразия. Во многих странах существует крайнее неравенство в распределении благосостояния, когда большинство ценностей (деньги, плодородные земли, леса и так далее) принадлежит и используется лишь малой частью населения. В результате бедное население, лишенное своей земли или природных ресурсов, вынуждено разрушать биологические сообщества и охотиться за исчезающими видами.

Во многих случаях причиной разрушения местообитаний является крупномасштабная промышленная или коммерческая деятельность, связанная с глобальной экономикой и нацеленная на получение прибыли: разработка рудников, скотоводство, коммерческое рыбоводство, лесоводство, плантационное сельское хозяйство, обрабатывающая промышленность, строительство дамб. Многие такие проекты санкционируются, одобряются и даже субсидируются правительствами и международными банками развития и навязчиво оправдываются с точки зрения создания рабочих мест, производства товаров и поступления налогов. Однако использование при этом природных ресурсов часто оказывается и неэффективным, и не выгодным, поскольку проекты ориентированы только на получение сиюминутной выгоды. Такая прибыль извлекается ценой долговременного нарушения устойчивого существования природных ресурсов и, как правило, не достается местному населению.

Ответственность за разрушение биологического разнообразия в богатых видами тропиках лежит также на неравномерном использовании природных ресурсов в мире. Люди в промышленно развитых странах (и богатое меньшинство в развивающихся странах) расходуют непропорционально большую долю мировых запасов энергии, минералов, леса и пищи. Средний житель США каждый год потребляет в 43 раза больше бензина, в 34 раза – алюминия и в 386 раз больше бумаги, чем средний житель Индии . Такое истощающее потребление ресурсов не может продолжаться долго. Если аналогичным образом захочет жить растущий средний класс в развивающихся странах, это приведёт к ещё более крупномасштабному разрушению окружающей среды. Влиятельным богатым гражданам в развивающихся странах следует сдерживать это истощающее потребление ресурсов и организовать жизнь таким образом, чтобы оказать помощь в обуздании роста населения и защитить биологическое разнообразие

Водовороты вымирания. Чем меньше становится популяция, тем больше она подвержена дальнейшим демографическим изменениям, изменениям среды и генетическим факторам, которые создают тенденцию к еще большему сокращению ее размеров. Такая тенденция малых популяций к сокращению, вплоть до полного исчезновения, называется водоворотом вымирания. Например, природная катастрофа, новое заболевание или антропогенное нарушение могут сократить большую популяцию до малого размера. Эта малая популяция начнет страдать от инбредной депрессии, ведущей к снижению выживаемости молодняка. Соответственно увеличение смертности повлечет за собой дальнейшее падение численности популяции и еще больший инбридинг. Демографические изменения ведут к сокращению популяции и, следовательно, к ещё большим демографическим изменениям и так далее, постепенно увеличивая вероятность вымирания. Эти три фактора – изменение среды, демографические флуктуации и потеря генетического разнообразия совместно приводят к тому, что снижение размера популяции, вызванное одним из факторов, повышает ее уязвимость к действию других факторов.

Если популяция начала уменьшаться, то зачастую она совсем исчезает, если только благоприятные условия среды не позволят ей увеличиться до большего размера. Для таких популяций следует разрабатывать детальные программы по сохранению местообитаний и управления численностью, как это описано ниже, с тем чтобы свести к минимуму эффект малого размера популяции.

Самый существенный вопрос для биологии сохранения природы – это как долго сможет данный вид продержаться до полного исчезновения, вслед за крайним сокращением численности, деградацией или фрагментацией его местообитания? Когда численность популяции снижается до определенного критического уровня, вероятность его исчезновения становится очень высокой. В некоторых популяциях отдельные оставшиеся особи могут прожить годы или десятилетия и даже размножаться, но все равно их дальнейшая судьба – исчезновение, если только не будут приняты решительные меры по их сохранению. В частности, среди древесной растительности последние изолированные нерепродуктивные экземпляры вида могут просуществовать сотни лет. Такие виды называют потенциально исчезнувшими: даже если формально вид еще не вымер, но популяция более не способна размножаться, и будущее вида ограничено временем жизни оставшихся экземпляров. Чтобы успешно сохранять виды, биологам необходимо выявлять те виды человеческой деятельности, которые влияют на устойчивость популяций и приводят к вымиранию видов. Они также должны определить факторы, усиливающие подверженность популяций вымиранию.

ЗАДАНИЕ 1

Одной из первых перелетных певчих птиц Неотропиков, вымерших в результате сведения тропических лесов, была червеедка Бахмана (Vermivora bachmanii), которую в последний раз видели в 1960-х годах. К какой категории можно отнести эту птицу?

ЗАДАНИЕ 2

Дерево Франклина (Franklinia altamaha)е исчезло в природе, хотя все еще встречается в дендрариях и в садах. К какой категории можно отнести данный вид?

ЗАДАНИЕ 3

Лавинообразный процесс вымирания быстро уменьшает размер популяции, ведя к локальному вымиранию вида. Как только размер популяции становится ниже определенной величины, процесс становится лавинообразным, действуют факторы, присущие небольшим популяциям и быстро уменьшающие размер популяции. На рисунке 1 представлено схематическое изображение «водоворота вымирания» вида. Сделайте пояснения к схеме. Приведите конкретный пример вымирающей популяции и объясните на нем механизм действия «водоворота вымирания».

Рис.1. «Водоворот вымирания» видов

ВОПРОСЫ ДЛЯ БЕСЕДЫ

В каких случаях вид считается повсеместно исчезнувшим?

Какой вид считается локально исчезнувшим?

В чем проявилось первое заметное влияние деятельности человека на темпы исчезновения видов организмов?

Как повлияла деятельность человека на темпы исчезновения видов в более современные эпохи?

Что представляют собой «водовороты выживания» видов?

ТЕМА 2

РАСЧЕТ ВЕРОЯТНОСТИ ВЫМИРАНИЯ ВИДОВ

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: ознакомиться с критериями вероятности вымирания видов, научиться определять степень вероятности вымирания.

ОПОРНЫЕ ЗНАНИЯ

Исчезающие виды – находящиеся под серьезной угрозой исчезновения, спасение которых уже невозможно без осуществления специальных мер охраны. Сведения о таких видах печатают на красных листах бумаги, чтобы подчеркнуть их бедственное положение.

Для установления того, находится ли вид на грани исчезновения рассчитывают вероятность его вымирания (рЕ).

рЕ (вероятность вымирания) вида определяют как вероятность того, что нарушение местообитаний и (или) характер динамики популяций приведут к ситуации, когда за два или три поколения не останется ни одной размножающейся пары.

рЕ вида можно установить на основе

1. Эмпирических данных

2. Аналитических моделей популяционных процессов

3. Компьютерных имитаций

4. Субъективных оценок исследователей и менеджеров.

Ожидаемое значение вероятности вымирания рассчитывается по формуле

Е(рЕ)=[р× рЕ]+[ p 1 × рЕ 1 ], где

Е(рЕ) – ожидаемое значение рЕ;

р, р 1 – вероятность присутствия и отсутствия того или иного фактора, влияющего на вид (эпидемия, отсутствие эпидемии);

рЕ, рЕ 1 – вероятность вымирания в зависимости от р и р 1 .

Подсчитав Е(рЕ) мы можем использовать его для выявления того, не является ли вероятность вымирания вида неприемлемо высокой.

Применяемые уровни рЕ различны для разных таксономических категорий; они зависят от того, как оценивают их те или иные социальные и экономические слои общества, а так же различные политические слои.

Применение данного метода рассмотрим на примере оценки статуса суматранского носорога (Dicerorhinus sumatrensis).

Популяция суматранского носорога представлена рядом небольших изолированных субпопуляций, местообитания которых все более и более отделяются друг от друга. Разрушению местообитаний способствует вырубка лесов, расширение человеческий поселений и строительство ГЭС.

Известные природные популяции суматранского носорога попадают под три политические юрисдикции: Сабы, Индонезии и Западной Малайзии.

При нынешней практике сохранения вида и в отсутствии эпидемии рЕ для носорогов Сабы = 0,99. Для Индонезии 0,95; для Западной Малайзии =0,9.

Это значение рЕ было определено на период 30 лет.

Объединяя эти значения для вида в целом, получаем значение рЕ на ближайшие три десятилетия:

рЕ=0,99×0,95×0,9=0,85.

Многие непредсказуемые или редкие явления также влияют на значение рЕ и на исход программы сохранения.

Учебное пособие Ступак... подключен к системе постоянно, то на него может быть выведен план охраняемой территории со...